CEREBELO

En este capítulo se considera la estructura del cerebelo. Esta importante parte del sistema nervioso central controla en forma inconsciente la contracción uniforme de los músculos voluntarios y coordina con precisión sus acciones, junto con la relajación de los músculos antagonistas. Cada hemisferio cerebeloso controla los músculos del mismo lado del cuerpo. En el capítulo 22 se describen las conexiones nerviosas precisas del cerebelo; resultará evidente cómo el cerebelo ejerce su influencia sobre el músculo esquelético, en los movimientos posturales y voluntarios.

 

ASPECTO MACROSCÓPICO

El cerebelo, la parte más grande del cerebro posterior, se sitúa por detrás de la protuberancia y el bulbo raquídeo (fig. 10-1). Tiene una forma más o menos ovoide y su parte media es más estrecha. Se encuentra en la fosa craneal posterior y está cubierto por arriba por la tienda del cerebelo. El cerebelo consta de dos hemisferios cerebelosos unidos por un estrecho ver-mis medio.

En esta descripción, el cerebelo se divide en tres lóbulos principales: lóbulo anterior, lóbulo medio y lóbulo floculonodular. El lóbulo anterior se puede apreciar en la cara superior del cerebelo y está separado del lóbulo medio por una ancha cisura con forma de Y, denominada surco primario (figs. 10-2 y 10-3). El lóbulo medio (a veces denominado lóbulo posterior), que es la parte más grande del cerebelo, se sitúa entre los surcos primario y uvulonodular. El lóbulo tioculonodular se encuentra por detrás del surco uvulonodular (fig. 10-3). Un profundo surco horizontal que se halla a lo largo del margen del cerebelo separa las caras superior e inferior; no tiene significado morfológico ni funcional (figs. 10-2 y 10-3).

El lóbulo anterior, úvula y pirámide del ver-mis (figs. 10-3) constituyen el paleocerebelo, el cual se relaciona funcionalmente con los mo-

vimientos mayores de la cabeza y cuerpo. El lóbulo medio (excepto la úvula y la pirámide) constituye el neocerebelo y se asocia con los movimientos voluntarios finos (fig. 10-3). Desde el punto de vista filogenético, el lóbulo foculonodular es la porción más antigua del cerebelo y constituye el arquicerebelo, que se aso-cia con el sistema vestibular (fig. 10-3).

La superficie superior del cerebelo muestra la cara superior del vermis como un reborde que no está separado de los hemisferios por surcos o cisuras (fig. 10-2). En esta superficie es visible el surco primario, ya mencionado.

La cara inferior del cerebelo muestra un surco profundo, la cisura media (vallecula), cuyo piso está formado por la cara inferior del ver-mis (fig. 10-2).

La corteza del cerebelo tiene muchos pliegues, las láminas (folia) o circunvoluciones, separadas por numerosos surcos transversales. Cada lámina tiene un centro de sustancia blanca y una envoltura exterior de sustancia gris (fig. 10-1). Un corte del cerebelo paralelo al plano medio divide a las láminas en ángulos rectos y la superficie de corte tiene un aspecto ramificado que recibe la denominación de árbol de la vida (fig. 10-1).

 

ESTRUCTURA INTERNA DEL CEREBELO

La estructura interna del cerebelo está formada por sustancia gris y sustancia blanca. La sustancia gris cubre principalmente la superficie del cerebelo como corteza; también se hallan pequeños conjuntos de sustancia gris en el interior del cerebelo.

 

SUSTANCIA GRIS DEL CEREBELO

Corteza cerebelosa

La corteza del cerebelo se repliega en las láminas o circunvoluciones cerebelosas, divididas por numerosas cisuras transversales paralelas (véase la fig. 10-1). Cada lámina contiene sustancia blanca en el centro y está cubierta en la superficie por sustancia gris (fig. 10-4). La corteza cerebelosa tiene una estructura uniforme en toda su extensión. La corteza se puede dividir en tres capas: 1) una capa externa, la capa molecular, 2) una capa media, la capa de células de Purkinje y 3) una capa interna, la capa granulosa (figs. 10-4 y 10-5).

Capa molecular

La capa molecular contiene dos tipos de neuronas: las células estrelladas externas y las células en cesta internas (fig. 10-4). Estas neuronas se distribuyen entre arborizaciones dendríticas y numerosos axones delgados que corren paralelos al eje longitudinal de las láminas. Entre estas estructuras hay células neurogliales.

Capa de células de Purkinje

Las células de Purkinje son grandes neuronas de Golgi tipo 1. Tienen forma de frasco y están dispuestas en una sola capa (figs. 10-4 y 10-5). En un plano transversal a la lámina, se observa que las dendritas de estas células pasan a la capa molecular, donde se ramifican de manera profusa (figs. 10-4 y 10-5). Las ramas primarias y secundarias son lisas y las ramas siguientes están cubiertas por espinas dendríticas. Se ha demostrado que las espinas establecen contactos sinápticos con las fibras paralelas procedentes de los axones de las células granulosas.

En la base de la célula de Purkinje se origina el axón y atraviesa la capa granulosa para entrar en la sustancia blanca. Al ingresar en la sustancia blanca, el axón adquiere una vaina de mielina y termina en sinapsis con células de uno de los núcleos intracerebelosos. Ramas colaterales del axón de Purkinje establecen sinapsis con las dendritas de células en cesta y estrelladas de la capa granulosa en la misma área o en láminas alejadas. Unos pocos axones de células de Purkinje terminan directamente en los núcleos vestibulares del tronco encefálico.

Capa granulosa

La capa granulosa está compuesta por pequeñas células con núcleos que se tiñe de manera intensa y escaso citoplasma (figs. 10-4 y10-5). Cada célula da origen a cuatro o cinco dendritas, que tienen terminaciones semejantes a garras y establecen contacto sináptico con fibras musgosas (véase Cap. 22). El axón de cada célula granulosa pasa a la capa molecular, donde se bifurca en una unión en T, y las ramas corren en forma paralela al eje longitudinal de la lámina cerebelosa (fig. 10-4). Estas fibras, denominadas fibras paralelas, corren en ángulo recto con las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje. La mayor parte de las fibras paralelas establecen sinapsis con las pro longaciones espinosas de las dendritas de las células de Purkinje. Se hallan células neurogliales en toda esta capa. Dispersas por toda la capa granulosa hay células de Golgi (fig. 10-4). Sus dendritas se ramifican en la capa molecular y sus axones terminan dividiéndose en ramas que establecen sinapsis con las dendritas de las células granulosas (fig. 10-5).

 

NUCLEOS INTRACEREBELOSOS

En la sustancia blanca del cerebelo, a cada lado de la línea media, se encuentran cuatro masas de sustancia gris (fig. 10-6). De afuera hacia adentro, estos núcleos son el dentado, el emboliforme, el globoso (esférico) y del techo (fastigii).

El núcleo dentado, el más grande de los núcleos cerebelosos, se sitúa en la sustancia blanca de cada hemisferio cerebeloso (fig. 10-6). Tiene la forma de una bolsa arrugada con la abertura dirigida hacia el lado interno (fig. 10-6). El interior de la bolsa contiene sustancia blanca constituida por las fibras eferentes que salen del núcleo a través de la abertura para formar una gran parte del pedúnculo cerebeloso superior.

El núcleo emboliforme es ovoide y se sitúa por dentro del núcleo dentado, y cubre su hilio de manera parcial (fig. 10-6).

El núcleo globoso consta de uno o más grupos de células redondeadas que se localizan por dentro del núcleo emboliforme (fig. 10-6).

El núcleo del techo se encuentra cerca de la línea media en el vermis y próximo al techo del cuarto ventrículo; es más grande que el núcleo SUSTANCIA BLANCA DEL CEREBELO esférico (fig. 16-6).

Los núcleos intracerebelosos están compuestos por grandes neuronas multipolares con dendritas de ramificaciones simples. Los axones conforman la eferencia cerebelosa en los pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores.

En el vermis hay una pequeña cantidad de sustancia blanca, que se asemeja al tronco y a las ramas de un árbol: el árbol de la vida (fig. 10-1). Cada uno de los hemisferios cerebelosos contiene una gran cantidad de sustancia blanca.

La sustancia blanca está formada por tres grupos de fibras: 1) intrínsecas, 2) aferentes y 3) eferentes.

Las fibras intrínsecas no salen del cerebelo, sino que conectan diferentes regiones del órgano. Algunas interconectan las láminas de la corteza cerebelosa y el vermis del mismo lado; otras conectan los dos hemisferios cerebelosos entre sí.

Las fibras aferentes forman la mayor parte de la sustancia blanca y se dirigen a la corteza cerebelosa. Entran en el cerebelo principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos inferiores y medios.

Las fibras eferentes comienzan como axones de las células de Purkinje de la corteza cerebelosa. La gran mayoría de los axones de las células de Purkinje se dirigen hacia las neuronas de los núcleos cerebelosos (del techo, globoso, emboliforme y dentado) y establecen sinapsis con ellas. Luego, los axones de las neuronas salen del cerebelo. Unos pocos axones de células de Purkinje, en el lóbulo floculonodular y en partes del vermis, pasan por alto a los núcleos cerebelosos y salen del cerebelo sin establecer sinapsis.

Fibras procedentes de los núcleos dentado, emboliforme y globoso salen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso superior. Fibras proce

dentes del núcleo del techo salen por el pedúnculo cerebeloso inferior.

 

PEDÚNCULOS CEREBELOSOS

El cerebelo se vincula con otras partes del sistema nervioso central mediante numerosas fibras eferentes y aferentes que están agrupadas a cada lado en tres grandes haces o pedúnculos (fig. 10-7). Los pedúnculos cerebelosos superiores conectan el cerebelo con el mesencéfalo, los pedúnculos cerebelosos medios lo conectan con la protuberancia y los pedúnculos cerebelosos inferiores lo conectan con el bulbo raquídeo (fig. 10-7).

El pedúnculo cerebeloso inferior se forma en la capa posteroexterna de la mitad superior del bulbo raquídeo (fig. 10-7). Los dos pedúnculos divergen a medida que ascienden hacia sus respectivos hemisferios cerebelosos. El pedúnculo cerebeloso inferior está formado en su mayor parte por fibras aferentes, que se dirigen al cerebelo (fig. 10-8) y comprenden las siguientes: 1) el haz espinocerebeloso posterior, que viene de la médula espinal y se distribuye hacia el paleocerebelo; 2) el haz cuneocerebeloso (fibras arciformes posteroextemas), que va de las células del núcleo cuneiforme al vermis; 3) el haz olivocerebeloso, que va de los núcleos olivares inferiores a la corteza del neo-cerebelo; 4) el haz reticulocerebeloso, que va de la formación reticular del bulbo al vermis, y 5) el haz vestibulocerebeloso, que va de los nucleos vestibulares y el nervio vestibulococlear al arquicerebelo.

Los haces que salen del cerebelo por el pedúnculo cerebeloso inferior comprenden los siguientes: 1) fibras cerebelovestibulares que se dirigen a los núcleos vestibulares y 2) fibras cerebelorreticulares que van a la formación reticular en la protuberancia y el bulbo raquídeo.

El pedúnculo cerebeloso medio es el más grande de los tres pedúnculos (fig. 10-7). Se origina en la región posteroexterna de la protuberancia y tiene continuidad con la sustancia blanca en el hemisferio cerebeloso. Está formado por las fibras transversales de la protuberancia (fig. 10-8). Las fibras se originan en las neuronas de los núcleos protuberanciales en la mitad de la protuberancia y atraviesan la línea media, pasando al pedúnculo cerebeloso medio opuesto para llegar a la corteza del neocerebelo del hemisferio contralateral. Por lo tanto, el pedúnculo cerebeloso medio está formado por la extensa vía corticopontocerebelosa.

El pedúnculo cerebeloso superior se origina en la parte superior de la cisura media y Corre hacia arriba, por fuera de la mitad superior del cuarto ventrículo, para entrar en la parte inferior del mesencéfalo (fig. 10-7). La gran mayoría de las fibras del pedúnculo son eferentes y se originan en los núcleos intracerebelosos (fig. 10-8). Además, el pedúnculo superior contiene fibras aferentes, que comprenden: 1) el haz espinocerebeloso anterior, 2) fibras rubrocerebelosas y 3) fibras tectocerebelosas.

 

MECANISMOS CEREBELOSOS CORTICALES

De resultas de una amplia investigación citológica y fisiológica, se le han atribuido algu

nos mecanismos básicos a la corteza cerebelosa. Las fibras trepadoras y musgosas constituyen las dos líneas principales de ingreso hacia la corteza y son excitadoras para las células de Purkinje (fig. 10-9). Las fibras trepadoras atraviesan la capa granulosa de la corteza y terminan dividiéndose en forma repetida. Cada fibra trepadora establece un gran número de contactos sinápticos con las dendritas de una sola célula de Purkinje. Unas pocas ramas colaterales dejan cada fibra trepadora y establecen sinapsis con células estrelladas y en cesta. Por otra parte, las fibras musgosas ejercen un efecto excitador mucho más difuso, ya que una sola fibra musgosa puede estimular a miles de células de Purkinje, a través de células granulosas (fig. 10-9). Las células de Purkinje, por medio de sus axones, ejercen un efecto inhibidor sobre los núcleos intracerebelosos y vestibulares.

¿Cuál es entonces la función de las restantes células de la corteza cerebelosa, a saber, las células estrelladas, en cesta y de Golgi? Investigaciones neurofisiológicas con microelectrodos indicarían que sirven como intemeuronas inhibidoras. Se cree que no sólo limitan el área de corteza excitada, sino que influyen en el grado de excitación de las células de Purkinje que se produce por el ingreso en las fibras trepadoras y musgosas. De esta forma, impulsos inhibidores fluctuantes se transmiten por las células de Purkinje hacia los núcleos intracerebelosos, los cuales a su vez modifican la actividad muscular a través de áreas de control motor del tronco del encéfalo y la corteza cerebral.

 

ANATOMIA FUNCIONAL DEL CEREBELO

Ya se ha hecho una breve referencia al desarrollo filogenético del cerebelo (pág. 194). El arquicerebelo, la parte más antigua del cerebelo desde el punto de vista filogenético, recibe aferencias del nervio y los núcleos vestibulares. La eferencia a las neuronas motoras inferiores se transmite por el haz vestibuloespinal, el fascículo longitudinal medial y las fibras reticuloespinales. Esta parte del cerebelo responde a estímulos vestibulares del oído interno y contribuye a mantener el equilibrio mediante modificaciones del tono muscular.

El paleocerebelo recibe aferencias de las terminaciones propioceptivas de los músculos

y los tendones, y de los receptores para el tacto y la presión (haces espinocerebelosos, fibras cuneocerebelosas y haces espinorreticular y reticulocerebeloso). La eferencia a las neuronas motoras inferiores, en especial las eferentes gamma, se transmite por los haces vestibuloespinal, rubroespinal y reticuloespinal. Esta parte del cerebelo es sensible a los cambios de tensión en los músculos y tendones, y a la información sobre el tacto y la presión profunda, y responde mediante la modificación del tono muscular y la contribución a la acción sinérgica de grupos musculares. Así, desempeña un papel activo en el mantenimiento de la postura y la ejecución de movimientos voluntarios.

El neocerebelo recibe un ingreso muy grande a través de los haces corticopontocerebelosos desde la corteza del lado opuesto; también recibe información por las fibras ohvocerebelosas. La eferencia a las neuronas motoras inferiores viaja a través del tálamo hacia el área motora de la corteza cerebral, luego a través de las fibras corticoespinales y corticonucleares hacia las neuronas motoras inferiores. Así, el neocerebelo facilita un movimiento voluntario coordinado regular y asegura la precisión de la fuerza, dirección y extensión del movimiento.

Más adelante, cuando se expongan en detalle las conexiones del cerebelo, resultará evidente que un hemisferio cerebeloso influye en la actividad muscular del mismo lado del cuerpo; este hecho tiene una gran importancia clínica.

 

 

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