CEREBRO

El cerebro es la parte más grande del encéfalo, se sitúa en las fosas craneales media y anterior y ocupa toda la concavidad de la bóveda del cráneo. Se lo divide en dos partes: el diencéfalo, que forma el centro, y el telencéfalo, que forma los hemisferios cerebrales. En este capítulo se describen las diferentes partes del diencéfalo.

 

DIENCÉFALO

El diencéfalo consiste en el tercer ventrículo y las estructuras que forman sus límites (fig. 13-1). Se extiende hacia atrás hasta el sitio en el que el tercer ventrículo continúa con el acueducto cerebral y hacia adelante hasta los agujeros interventriculares (fig. 13-3). Así, el diencéfalo es una estructura simétrica de la línea media, con mitades derecha e izquierda. Como es evidente, estas subdivisiones del cerebro se hacen por conveniencia, y desde un punto de vista funcional las fibras nerviosas atraviesan libremente los límites.

 

ASPECTOS MACROSCÓPICOS

La cara inferior del diencéfalo es la única área expuesta del cerebro intacto (fig. 13-2). Está formada por estructuras hipotalámicas y otras que comprenden, de adelante hacia atrás:

el quiasma óptico, con la cintilla óptica a cada lado; el infundíbulo, con el tuber cinereum, y los cuerpos mamilares.

La cara superior del diencéfalo está oculta por el fórnix o trígono, que es un grueso haz de fibras que se origina en el hipocampo del lóbulo temporal y se arquea en dirección posterior sobre el tálamo (fig. 13-3) para unirse con el cuerpo mamilar. La pared superior real del diencéfalo está formada por el techo del tercer ventrículo. Consiste en una capa de epéndimo que tiene continuidad con el resto del revestimiento ependimario del tercer

ventrículo. Está cubierto en su parte superior por un pliegue vascular de piamadre denominado tela coroidea del tercer ventrículo.

Desde el techo del tercer ventrículo, un par de prolongaciones vasculares, los plexos coroideos del tercer ventrículo, se proyectan hacia abajo desde la línea media a la cavidad del tercer ventrículo.

La cara lateral (externa) del diencéfalo está limitada por la cápsula interna de sustancia blanca, que consiste en fibras nerviosas que conectan la corteza cerebral con otras partes del tronco del encéfalo y la médula espinal (fig. 13-1).

Dado que el diencéfalo está dividido en mitades simétricas por el tercer ventrículo, semejante a una hendidura, también tiene una cara medial (interna). La cara medial del diencéfalo (es decir, la pared lateral (externa) del tercer ventrículo) está formada en su parte superior por la cara interna del tálamo y en su parte inferior por el hipotálamo (fig. 13-3). Estas dos áreas están separadas por un surco poco profundo, el surco hipotalámico. Un haz de fibras nerviosas, que son aferentes hacia el núcleo habenular, forma un reborde a lo largo del margen superior de la cara medial del diencéfalo y se denomina estría medular del tálamo (fig. 13-1).

El diencéfalo se puede dividir en cuatro partes principales: 1) el tálamo, 2) el subtálamo, 3) el epitálamo y 4) el hipotálamo.

Tálamo

El tálamo es una gran masa ovoide de sustancia gris que forma la mayor parte del diencéfalo. Es una región de gran importancia funcional y sirve como estación celular para todos los sistemas sensitivos principales (excepto la vía olfatoria). El tálamo se sitúa a cada lado del tercer ventrículo (fig. 13-3). El extremo anterior del tálamo es estrecho y redondeado, y forma el limite posterior del agujero interventricular. El extremo posterior (fig. 13-4) se expande para formar el pulvinar, que sobresale horizontalmente por encima del colículo superior (tubérculo cuadrigémino superior) y el brazo conjuntival superior. El cuerpo geniculado lateral forma una pequeña elevación en la cara inferior de la porción lateral del pulvinar.

La cara superior del tálamo está cubierta intemamente por la tela coroidea y el fómix (trígono), y lateralmente por epéndimo, y forma parte del piso del ventrículo lateral; la parte lateral está oculta en forma parcial por el plexo coroideo del ventrículo lateral (véase fig. 13-1).

La cara inferior tiene continuidad con el tegmentum (calota) del mesencéfalo (fig.13-3).

La cara medial del tálamo forma la parte superior de la pared lateral del tercer ventrículo y habitualmente está conectada con el tálamo del lado opuesto por una banda de sustancia gris, la comisura gris intertalámica(fig. 13-3).

La cara lateral del tálamo está separada del núcleo lentiforme por la banda de sustancia blanca denominada cápsula interna

 

Subdivisiones del tálamo

El tálamo está cubierto en su cara superior por una delgada capa de sustancia blanca denominada estrato zonal y en su cara lateral por otra capa, la lámina medular externa (fig. 13-4). La sustancia gris del tálamo está dividida por una hoja vertical de sustancia blanca, la lámina medular interna, en una mitad medial y otra lateral. Por su parte anterosuperior, la lámina medular interna se desdobla en forma de Y (fig. 13-4). Así, el tálamo se subdivide en tres partes principales: la parte anterior se sitúa entre las ramas de la Y y la parte medial y la lateral se localizan a los lados del tronco de la Y.

Cada una de las tres partes del tálamo contiene un grupo de núcleos talámicos (fig. 13-4). Además, grupos nucleares más pequeños se encuentran en la lámina medular interna y algunos se hallan en las caras medial y lateral del tálamo. La descripción detallada de los núcleos

talámicos y sus conexiones se presenta en la página 428. El tálamo es una estación celular muy importante y recibe los principales haces sensitivos (con excepción de la vía olfatoria). Se lo considera una estación en la que gran parte de la información se integra y retransmite a la corteza cerebral y muchas otras regiones subcorticales. También desempeña un papel clave en la integración de diversas funciones viscerales y somáticas.

Subtálamo

El subtálamo se sitúa por debajo del tálamo y, por lo tanto, entre el tálamo y la calota del mesencéfalo; en sentido craneomedial se reíaciona con el hipotálamo.

La estructura del subtálamo es muy compleja; sólo se presentará aquí una breve descripción. Entre los grupos de células nerviosas del subtálamo se cuentan las terminaciones craneales del núcleo rojo y la sustancia negra. El

núcleo subta¡ámico tiene la forma de una lente biconvexa. El núcleo tiene importantes conexiones con el cuerpo estriado (véase pág. 302); de resultas de ello interviene en el control de la actividad muscular.

El subtálamo también contiene muchos haces importantes que van de la calota a los núcleos talámicos; ejemplos de ello son las terminaciones craneales de los lemniscos medial, espinal y trigeminal.

Epitálamo

El epitálamo consiste en los núcleos habenulares y sus conexiones, y la glándula pineal.

La habénula es un pequeño grupo de células nerviosas de situación inmediatamente medial a la cara posterior del tálamo. Recibe fibras aferentes del núcleo amigdalino en el lóbulo temporal (véase pág. 292) a través de la estría medular del tálamo; otras fibras vienen de la formación del hipocampo a través del fórnix. Algunas de las fibras de la estría medular del tálamo atraviesan la línea media y llegan al núcleo de la habénula contralateral; estas últimas fibras forman la comisura habenular (fig. 13-3). Los axones del núcleo de la habénula se dirigen hacia el núcleo interpeduncular en el techo de la fosa interpeduncular, el techo del mesencéfalo, el tálamo y la formación reticular del mesencéfalo. Se cree que el núcleo de la habénula es un centro de integración de vías aferentes olfatoria, viscerales y somáticas.

El cuerpo o glándula pineal es una pequena estructura cónica unida al diencéfalo por el talío pineal. Se proyecta hacia atrás, de modo que su localización es posterior al mesencéfalo (fig. 13-3). La base del tallo pineal presenta un receso que tiene continuidad con la cavidad del tercer ventrículo (fig. 13-3). La parte superior de la base del tallo contiene la comisura habenular; la parte inferior de la base del tallo contiene la comisura posterior.

En el corte microscópico se observa que la glándula pineal está incompletamente dividida en lóbulos por tabiques de tejido conectivo que se extienden hacia su interior desde la cápsula. Se hallan dos tipos de células en la glándula, los pinealocitos y las células gliales. Progresivamente con la edad se acumulan concreciones de material calcificado denomi -nadas acérvulas o arenilla cerebral en la glándula pineal (fig. 13-5).

La glándula pineal no posee células nerviosas, pero recibe fibras simpáticas adrenérgicas procedentes de los ganglios simpáticos cervicales superiores, que corren en asociación con los vasos sanguíneos y los pinealoci

En la actualidad se considera que la glándula pineal, a la que alguna vez se atribuyó escasa importancia, es una glándula endocrina capaz de influir sobre las actividades de la hipófisis, los islotes de Langerhans, la paratiroides, las suprarrenales y las gónadas. Las secreciones pineales llegan a sus órganos blancos el torrente circulatorio o el líquido cefalorraquideo. Sus acciones son en su mayor parte inhibidoras; inhiben de manera directa la producción de hormonas o inhiben de manera indirecta la secreción de factores de liberación por parte del hipotálamo.

En experimentos realizados en animales se ha demostrado que la actividad pineal tiene un ritmo circadiano, influido por la luz. Se ha hallado que la glándula es más activa durante la oscuridad. La probable vía procedente de la re-tina sigue un trayecto hacia el núcleo supraquiasmático del hipotálamo, luego hacia la ca-lota del mesencéfalo, y después por el haz reticuloespinal a la eferencia simpática en la parte torácica de la médula espinal.

En la glándula pineal hay altas concentraciones de melatonina y serotonina. La liberación de noradrenalina de las terminaciones simpáticas de la glándula probablemente estimuía la liberación de estas sustancias por los pinealocitos.

Hipotálamo

El hipotálamo es la parte del diencéfalo que se extiende desde la región del quiasma óptico hasta el límite caudal de los cuerpos mamilares (fig. 13-2). Se encuentra por debajo del surco hipotalámico en la pared lateral del tercer ventrículo. El hipotálamo controla e integra las funciones del sistema nervioso autónomo y los sistemas endocrinos, y desempeña un papel vital en el mantenimiento de la homeostasis corporal. Interviene en actividades tales como la regulación de la temperatura corporal, los líquidos corporales, el hambre y la sed, la conducta sexual y las emociones.

Por delante del hipotálamo hay un área que se extiende hacia adelante desde el quiasma óptico hasta la lámina terminal y la comisura blanca anterior; se denomina área preóptica. Caudalmente, el hipotálamo se fusiona con la calota del mesencéfalo. Por encima del hipotálamo se halla el tálamo y por su parte inferolateral se encuentra la región subtalámica.

Cuando se observa desde abajo, se aprecia que el hipotálamo está relacionado con las siguientes estructuras, desde adelante hacia atrás: 1) el quiasma óptico, 2) el tuber cinereum y el infundíbulo y 3) los cuerpos mamilares El quiasma óptico es un haz aplanado de fibras nerviosas situado en la unión entre la pared anterior y el piso del tercer ventrículo (figs. 13-2 y 13-3). La cara superior está adherida a la lámina terminal y por abajo se reíaciona con la hipófisis, de la cual está separada por la tienda de la hipófisis (diaphragma sellae). Los ángulos anterolaterales del quiasma tienen continuidad con los nervios ópticos y los ángulos posterolaterales con las cintillas ópticas. En su cara superior se encuentra una pequeña cavidad, el receso óptico del tercer ventrículo.

El origen y destino de las fibras nerviosas del quiasma óptico se describen en la página 388. Es importante recordar que las fibras que se originan en la mitad nasal de cada re-tina atraviesan el plano medio en el quiasma e ingresan a la cintilla óptica del lado opuesto.

Tuber cinereum

El tuber cinereum es una masa convexa de sustancia gris, apreciada desde la cara inferior (figs. 13-2 y 13-3). Por debajo prosigue con el infundíbulo. El infundíbulo es hueco y adquiere continuidad con el lóbulo posterior de la hipófisis. La eminencia media es una parte sobreelevada del tuber cinereum a la cual está unido el infundíbulo. La eminencia media, el infundíbulo y el lóbulo posterior de la hipófisis (pars nervosa) forman la neurohipófisis.

Los cuerpos mamilares son dos pequeños cuerpos hemisféricos situados lado a lado por detrás del tuber cinereum (figs. 13-2 y 13-3). Tienen un centro de sustancia gris recubierto por una cápsula de fibras nerviosas mielínicas. Las conexiones nerviosas de estos cuerpos se describen en la página 296. Por detrás de los cuerpos mamilares se encuentra un área del cerebro atravesada por un número de pequeños orificios, que se denomina sustancia perforada posterior. (Para un comentario acerca de la sustancia perforada anterior, véase la página 496.) Estos orificios permiten el paso de las ramas centrales de las arterias cerebrales posteriores.

Se observa entonces que desde el punta de vista anatómico, el hipotálamo es una parte relativamente pequeña del cerebro que tiene una localización estratégica muy próxima al sistema límbico, el tálamo, los haces ascendentes y descendentes y la hipófisis. Desde el punto de vista fisiológico, casi no hay actividad corporal que no reciba la influencia del hipotálamo.

Núcleos hipotalámicos

Microscópicamente, el hipotálamo está compuesto por pequeñas células nerviosas dispuestas en grupos o núcleos, muchos de los cuales no están claramente separados entre sí. Consideraremos aquí sólo los grupos principales y sus conexiones. Por razones funcionales, el área preóptica se incluye como parte del hipo tálamo. Con propósitos descriptivos, los núcleos están separados por un plano parasagital imaginario en una zona medial y una lateral (fig. 13-6). Los pilares anteriores del fórnix y el haz mamilotalámico, que sirven como marcadores, se encuentran dentro del plano.

 

Zona medial

En la zona medial se pueden distinguir los siguientes núcleos hipotalámicos, de adelante hacia atrás: el núcleo preóptico, el núcleo paraventricular, el núcleo dorsomedial, el núcleo ventromedial, el núcleo infundibular y el núcleo posterior (fig. 13-6).

Zona latera!

En la zona lateral se pueden identificar, de adelante hacia atrás, los siguientes núcleos hipotalámicos: núcleo supraóptico, el gran núcleo lateral, el núcleo tuberomamilar y los núcleos laterales del tuber (fig. 13-6). Algunos de los núcleos, por ejemplo el núcleo preóptico, se extienden hacia las zonas medial y lateral. El cuerpo mamilar, con sus núcleos interno y externo, se superpone a ambas zonas.

El núcleo supraquiasmático también se extiende en ambas zonas y consiste en un pequeño grupo de neuronas situado por encima del quiasma óptico; recibe fibras nerviosas de la retina.

Las conexiones del hipotálamo se describen en detalle en el capítulo 25. En general, las fibras aferentes llegan al hipotálamo por vías sensitivas somáticas y viscerales ascendentes y también por fibras que se originan en la corteza cerebral, vías olfatorias, mesencéfalo y estructuras límbicas. Fibras eferentes descienden hacia centros inferiores e influyen sobre las partes periféricas del sistema nervioso autónomo. Otras fibras van hacia la hipófisis y contribuyen así al control de las glándulas endocrinas del cuerpo.

Tercer ventrículo

El tercer ventrículo, que deriva de la vesícula del cerebro anterior, es una hendidura estrecha situada entre los dos tálamos (figs. 13-1 y 13-3). Comunica anteriormente con los ventrículos laterales a través de los agujeros interventriculares y posteriormente con el cuarto ventrículo a través del acueducto cerebral. El tercer ventrículo tiene paredes anterior, posterior, laterales, superior e inferior y está revestido por epéndimo.

La pared anterior está formada por una delgada hoja de sustancia gris, la lámina terminal, a través de la cual corre la comisura blanca anterior (fig. 13-3). La comisura blanca anterior es un haz redondo de fibras nerviosas situado por delante de los pilares anteriores del fórnix; conecta los lóbulos temporales derecho e izquierdo.

La pared posterior está formada por el orificio que se abre hacia el acueducto cerebral (fig. 13-3). Por encima de este orificio se encuentra la pequeña comisura blanca posterior. Por encima de la comisura se encuentra el receso pineal, que se proyecta hacia el tallo del cuerpo pineal. Por encima del receso pineal se encuentra la pequeña comisura habenular.

La pared lateral está formada por la cara interna del tálamo por arriba y el hipotálamo por abajo (fig. 13-3). Estas dos estructuras están separadas por el surco hipotalámico. La pared lateral está limitada en su parte superior por la estría medular del tálamo. Las paredes laterales están unidas por la comisura intertalámica.

La pared superior o techo está formada por una capa de epéndimo que tiene continuidad con el revestimiento del ventrículo. Por encima de esta capa hay un pliegue de dos capas de piamadre denominado tela coroidea del tercer ventrículo. La tela coroidea vascular se proyecta hacia abajo a cada lado de la línea media, invaginando el techo ependimario para formar los plexos coroideos del tercer ventrículo. En la tela coroidea se hallan las venas cerebrales internas. Por encima, el techo del ventrículo se relaciona con el trígono y el cuerpo calloso.

La pared inferior o piso está formada por el quiasma óptico, el tuber cinereum, el infundíbulo con su receso en forma de embudo y los cuerpos mamilares (figs. 13-2 y 13-3). La hipófisis está unida al infundíbulo. Por detrás de estas estructuras se halla la calota de los pedúnculos cerebrales.

 

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