SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El sistema nervioso autónomo ejerce control sobre las funciones de muchos órganos y tejidos en el organismo. Con el sistema endocrino, permite efectuar los ajustes internos finos necesarios para el medio ambiente interno óptimo del organismo.

El sistema nervioso autónomo, al igual que el sistema nervioso somático, tiene neuronas aferentes, de conexión y eferentes. Los impulsos aferentes se originan en receptores viscerales y viajan a través de vías aferentes hasta el sistema nervioso central, donde son integrados por medio de neuronas de conexión en diferentes niveles y luego salen a través de vías eferentes hacia los órganos efectores viscerales.

Las vías eferentes del sistema nervioso autónomo están formadas por neuronas preganglionares y posganglionares. Los cuerpos celulares de las neuronas preganglionares están ubicados en la columna gris lateral de la médula espinal y en los núcleos motores de los nervios craneales tercero, séptimo, noveno y décimo. Los axones de estos cuerpos celulares hacen sinapsis sobre los cuerpos celulares de las neuronas posganglionares que se reúnen para formar los ganglios fuera del sistema nervioso central.

El control ejercido por el sistema autónomo es amplio, dado que un axón preganglionar puede hacer sinapsis con varias neuronas pos-ganglionares. Los grandes grupos de fibras nerviosas aferentes y eferentes y sus ganglios asociados forman los plexos autónomos en el tórax, el abdomen y la pelvis.

Los receptores viscerales incluyen quimiorreceptores. barorreceptores y osmorreceptores. Los receptores del dolor están presentes en las vísceras y ciertos tipos de estímulos, como la ausencia de oxígeno o el estiramiento, pueden producir dolor extremo.

ORGANIZACIÓN DEL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO

El sistema nervioso autónomo inerva estructuras involuntarias como el corazón, músculo liso y glándulas en todo el cuerpo. Se distribuye por todo el sistema nervioso central y periférico; está divido en dos partes, simpático y parasimpático y como enfatizamos antes, consiste en fibras nerviosas aferentes y eferentes. Esta división entre simpático y parasimpático se efectúa en base a diferencias anatómicas, diferencias en los neurotransmisores y diferencias en los efectos fisiológicos.

DIVISIÓN SIMPÁTICA

DEL SISTEMA NERVIOSO AUTÓNOMO

El sistema simpático es la más grande de las dos divisiones del sistema nervioso autónomo y está ampliamente distribuido en todo el organismo, ya que inerva el corazón y los pulmones, el músculo de las paredes de muchos vasos sanguíneos, los folículos pilosos y las glándulas sudoríparas y muchas vísceras abdominopelvianas.

La función del sistema simpático es preparar al cuerpo para una emergencia. Aceleran la frecuencia cardiaca, causan constricción de arteriolas de la piel e intestino, pero dilatan las del músculo esquelético y elevan la presión arterial. Hay una redistribución de la sangre de modo que sale de las áreas cutánea e intestinal y pasa al cerebro, el corazón y el músculo esquelético. Además, los nervios simpáticos dilatan las pupilas, inhiben al músculo liso de los bronquios, intestino y pared vesical y cierran los esfínteres. Provoca erección pilosa y sudoración cutánea.

El sistema simpático consiste en las eferencias desde la médula espinal, dos troncos simpáticos con ganglios, ramas, plexos y ganglios regionales importantes.

Fibras nerviosas eferentes

(eferencia simpática)

La columna (asta) gris lateral de la médula espinal desde el primer segmento torácico hasta el segundo segmento lumbar (algunas veces tercer segmento lumbar) posee los cuerpos celulares de las neuronas de conexión simpáticas (fig. 26-1). Los axones mielinicos de estas células salen de la médula espinal en las raíces anteriores y luego se dirigen a través de los ramos comunicantes blancos hacia los ganglios. Una vez que estas fibras (preganglionares) llegan a los ganglios en el tronco simpático, pueden dirigirse hacia los siguientes destinos:

1. Hacen sinapsis con una neurona excitadora en el ganglio (figs. 26-1 y 26-2). El espacio entre las dos neuronas es cubierto por el neurotransmisor acetilcolina. Los axones amielínicos posganglionares dejan el ganglio y se dirigen hacia los nervios espinales dorsales como ramos comunicantes grises (los ramos grises tienen este color porque las fibras nerviosas están desprovistas de mielina) y se distribuyen en las ramas de los nervios espinales para inervar al músculo liso en la pared de vasos sanguíneos, glándulas sudoríparas y músculos erectores de los pelos de la piel.

2, Viajan hacia arriba en el tronco simpático para hacer sinapsis en los ganglios en la región cervical (fig. 26-2). Las fibras nerviosas posganglionares van a unirse con los nervios cervicales espinales a través de los ramos comunicantes grises. Muchas de las fibras preganglionares que entran en la parte inferior del tronco simpático desde los segmentos torácicos inferiores y los dos segmentos lumbares superiores de la médula siguen hacia abajo para hacer sinapsis en los ganglios en las regiones lumbar inferior y sacra. Aquí nuevamente, las fibras posganglionares salen del tronco simpático como ramos comunicantes grises que se unen con los nervios espinales lumbares, sacros y coccígeo (fig. 26-2).

3. Pueden atravesar los ganglios del tronco simpático sin hacer sinapsis. Estas fibras mielínicas abandonan el tronco simpático como los nervios esplácnico mayor, esplácnico menor y esplácnico inferior.

El nervio esplácnico mayor se forma a partir de las ramas del quinto a noveno ganglio torácico. Desciende oblicuamente a los costados de los cuerpos de las vértebras dorsales, atraviesa el diafragma y hace sinapsis con células excitadoras en los ganglios del plexo celiaco, el plexo renal y la médula suprarrenal. El nervio esplácnico menor se forma a partir de ramas del décimo y undécimo ganglios torácicos. Desciende con el nervio esplácnico mayor, atraviesa el diafragma y hace sinapsis con células excitadoras en ganglios de la parte inferior del plexo celíaco. El nervio esplácnico inferior (cuando existe) se origina en el duodécimo ganglio torácico, atraviesa el diafragma y hace sinapsis con neuronas excitadoras en los ganglios del plexo renal. Por ende, los nervios esplácnicos están compuestos por fibras preganglionares. Las fibras posganglionares se originan en las células excitadoras en los plexos periféricos y se distribuyen hacia el músculo liso y glándulas de las vísceras. Unas pocas fibras preganglionares, que se desplazan con el nervio esplácnico mayor, terminan directamente en células de la médula suprarrenal. Estas células medulares suprarrenales, que pueden considerarse neuronas excitadoras simpáticas modificadas, son responsables de la secreción de adrenalina y noradrenalina.

Fibras nerviosas aferentes

Las fibras nerviosas mielínicas aferentes van desde las vísceras a través de los ganglios simpáticos sin hacer sinapsis. Se dirigen al nervio espinal por los ramos comunicantes blancos y llegan a sus cuerpos celulares en el ganglio de la raíz posterior del nervio espinal correspondiente (fig. 26-1). Luego los axones centrales entran en la médula espinal y pueden formar el componente aferente de un arco reflejo local o ascender hacia centros autónomos superiores como el hipotálamo.

Troncos simpáticos

Los troncos simpáticos son dos troncos nerviosos con ganglios que se extienden en toda la longitud de la columna vertebral (fig. 26-2). En el cuello, cada tronco presenta tres ganglios; en el tórax, once o doce; en la región lumbar, cuatro o cinco y en la pelvis, cuatro o cinco. En el cuello, los troncos se ubican por delante de las apófisis transversas de las vértebras cervicales; en el tronco, se encuentran por delante de las cabezas de las costillas o se ubican a los costados de los cuerpos vertebrales; en el abdomen, se ubican anterolaterales con respecto a los costados de los cuerpos de las vértebras lumbares y en la pelvis, están por delante del sacro.

Por debajo, los dos troncos terminan reuniéndose para formar un ganglio único, el ganglio impar.

DIVISIÓN PARASIMPÁTICA

DEL SISTEMA NERVIOSO

AUTONOMO

Las actividades de la división parasimpática del sistema autónomo se dirigen a conservar y restablecer la energía. La frecuencia cardíaca disminuye, las pupilas se contraen, aumenta el peristaltismo y la actividad glandular, los esfínteres se abren y se contrae la pared vesical.

Fibras nerviosas eferentes

(eferencia craneosacral)

Las células nerviosas de conexión de la división parasimpática del sistema nervioso autónomo se ubican en el tronco encefálico y los segmentos sacros de la médula espinal (fig. 26-2).

Las células nerviosas ubicadas en el tronco encefálico forman parte de los núcleos de origen de los siguientes pares craneales: oculomotor (núcleo parasimpático o de EdingerWestphal), facial (núcleo salival superior y núcleo lagrimal), glosofaríngeo (núcleo salival inferior) y vago (núcleo dorsal del vago). Los axones de estas células nerviosas de conexión son mielinicos y salen del encéfalo dentro de los pares craneales.

Las células nerviosas de conexión sacras se hallan en la sustancia gris del segundo, tercero y cuarto segmento sacro de la médula espinal. Estas células no son suficientemente numerosas como para formar una columna gris lateral, como lo hacen las neuronas de conexión simpáticas en la región dorsolumbar. Los axones mielínicos salen de la médula espinal en las raíces anteriores de los nervios espinales correspondientes. Luego dejan los nervios sacros y forman los nervios esplácnicos pelvianos.

Las fibras eferentes craneosacras son preganglionares y hacen sinapsis en los ganglios periféricos ubicados cerca de las vísceras que inervan. Aquí también la acetilcolina es el neurotransmisor. Los ganglios parasimpáticos craneales son los ganglios ciliar, esfenopalatino, submaxilar y óptico (fig. 26-2). En ciertas localizaciones las células ganglionares están ubicadas en plexos nerviosos, como el plexo cardíaco, plexo pulmonar, plexo mientérico (plexo de Auerbach) y plexo mucoso (plexo de Meissner); los dos últimos plexos se asocian con el tubo digestivo. Los nervios esplácnicos

pelvianos hacen sinapsis en ganglios en los plexos hipogástricos. De modo característico las fibras parasimpáticas posganglionares son amielínicas y tienen una longitud relativamente corta en comparación con fibras posganglionares simpáticas.

FIBRAS NERVIOSAS AFERENTES

Las fibras aferentes mielínicas van desde las vísceras hacia sus cuerpos celulares ubicados en los ganglios sensitivos de los nervios craneales o en los ganglios de las raíces posteriores de los nervios sacros. Los axones centrales entran luego en el sistema nervioso central y toman parte en arcos reflejos locales o se dirigen hacia centros superiores del sistema nervioso autónomo, como el hipotálamo.

Es importante comprender que el componente aferente del sistema autónomo es idéntico al componente aferente de los nervios somáticos y que forma parte del segmento aferente general de todo el sistema nervioso. Las terminaciones nerviosas en el componente aferente autónomo no pueden ser activadas por sensaciones como las de calor o tacto sino más bien por estiramiento o falta de oxígeno. Una vez que las fibras aferentes entran en la médula espinal o el encéfalo, se cree que corren a lo largo de las fibras aferentes somáticas o unidas a éstas.

Los grandes plexos autónomos

Las grandes agrupaciones de fibras nerviosas eferentes simpáticas y parasimpáticas y sus ganglios asociados, acompañados con las fibras aferentes viscerales, forman los plexos nerviosos autónomos en el tórax, el abdomen y la pelvis. Las ramas de estos plexos inervan las vísceras. En el tórax se encuentran los plexos cardíaco, pulmonar y esofágico. En el abdomen los plexos se asocian con la aorta y sus ramas y las subdivisiones de estos plexos autónomos se denominan según la rama de la aorta a lo largo de la cual están ubicados: plexos celiaco, mesentérico superior, mesentérico inferior y aórtico. En la pelvis existen los plexos hipogástricos superior e inferior.

Ganglios autónomos

El ganglio autónomo es el sitio donde la fibra nerviosa preganglionar hace sinapsis con las neuronas posganglionares (fig. 26-3). Los ganglios se ubican a lo largo del recorrido de fibras nerviosas eferentes del sistema nervioso autónomo. Los ganglios simpáticos forman parte de los troncos simpáticos o tienen una posición paravertebral. Por otra parte, los gan

glios parasimpáticos se ubican cerca de las vísceras o dentro sus paredes.

Un ganglio autónomo consiste en un grupo de neuronas multipolares junto con células capsulares o satélites y una cápsula de tejido conectivo. Los haces nerviosos están adheridos a cada ganglio y consisten en fibras nerviosas preganglionares que entran en el ganglio, fibra nerviosas posganglionares que se originan en neuronas dentro del ganglio y salen de éste y fibras nerviosas aferentes y eferentes que pasan a través del ganglio sin hacer sinapsis. Las fibras preganglionares son fibras tijo B de conducción relativamente lenta, pequeñas y mielínicas. Las fibras posganglionares son fibras tipo C de conducción más lenta, más pequeñas y amielínicas.

Aunque un ganglio autónomo es el sitio donde fibras preganglionares hacen sinapsis con neuronas posganglionares, la presencia de pequeñas interneuronas y ramas colaterales sugiere que un ganglio puede desempeñar un papel más importante que el de simple transmisor de información y que probablemente tenga cierta función integradora (fig. 26-3).

Transmisores preganglionares

A medida que las fibras nerviosas preganglionares se aproximan a su terminación se enrollan alrededor de las prolongaciones dendríticas de la neurona posganglionar y entre ellas, haciendo múltiples contactos sinápticos. Cuando la onda de excitación alcanza los contactos sinápticos se libera el transmisor sináptico y excita a la neurona posganglionar (fig. 26-3 B y 26-4).

El transmisor sináptico que excita a las neuronas posganglionares en los ganglios simpáticos y parasimpáticos es la acetilcolina. La acción de la acetilcolina en los ganglios autónomos termina rápidamente por hidrólisis por la acetilcolinesterasa. Las pequeñas interneuronas de los ganglios contienen dopamina, la cual se cree que actúa como transmisor.

La estructura de las sinapsis en ganglios autónomos muestra el característico engrosamiento membranoso y pequeñas vesículas claras. Además, hay algunas vesículas granulosas más grandes. Las vesículas más pequeñas contienen acetilcolina; se desconoce cuál es el contenido de las vesículas granulosas.

Agentes bloqueadores ganglionares

Hay dos tipos de agentes bloqueadores ganglionares. La nicotina actúa como agente bloqueador en altas concentraciones, primero por estimulación de la neurona posganglionar por despolarización y luego por mantenimiento de la despolarización de la membrana excitable. El hexametonio y el tetraetilamonio bloquean a los ganglios compitiendo con la acetilcolina en los sitios que actúan como receptores.

Terminaciones nerviosas posganglionares

Las fibras posganglionares terminan en las células efectoras sin terminaciones especiales. Los axones discurren entre las células glandulares y las células de músculo liso y cardíaco y pierden su cobertura de células de Schwann. En los sitios donde se produce transmisión, hay

racimos de vesículas dentro del axoplasma (véase la fig. 5-18). El sitio en el axón puede ubicarse a cierta distancia de la célula efectora de modo que el tiempo de transmisión puede ser lento en estas terminaciones. La difusión del transmisor a través de la gran distancia extracelular también permite a un nervio dado tener una acción sobre gran número de células efectoras.

Transmisores posganglionares

Las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina como sustancia transmisora (fig. 26-4). La acetilcolina atraviesa la hendidura sináptica y se une en forma reversible con el receptor colinérgico sobre la membrana postsináptica. En 2 a 3 ms la acetilcolina es hidrolizada a ácido acético y colina por la enzima acetilcolinesterasa, que está ubicada sobre la superficie de las membranas del nervio y el receptor. La colina es reabsorbida en la terminación nerviosa y es utilizada nuevamente para la síntesis de acetilcolina.

La mayor parte de las terminaciones nerviosas posganglionares simpáticas liberan noradrenalina como sustancia transmisora. Además, algunas terminaciones nerviosas posganglionares simpáticas, como aquellas que terminan en células de glándulas sudoríparas, liberan acetilcolina.

Las terminaciones simpáticas que utilizan noradrenalina se denominan terminaciones adrenérgicas. Hay dos tipos principales de receptores, en los órganos efectores, denominados receptores alfa y beta.

Se han descrito dos subgrupos de receptores alfa (receptores alfa 1 y alfa 2) y dos subgrupos de receptores beta (receptores beta 1 y beta 2). La noradrenalina tiene mayor efecto sobre los receptores alfa que sobre los receptores beta. Por el contrario, los receptores beta son estimulados más intensamente por otras drogas adrenérgicas como isoproterenol. Como regla general, los sitios receptores alfa se asocian con la mayoría de las funciones excitadoras del sistema simpático (p. ej., contracción del músculo liso, vasoconstricción, diaforesis), mientras que los sitios receptores beta se asocian con la mayoría de las funciones inhibidoras (p. ej., relajación del músculo liso). Los receptores beta 2 predominan en el pulmón y su estimulación produce broncodilatación. El miocardio, donde los receptores beta se asocian con excitación, constituye una excepción.

La acción de la noradrenalina sobre el sitio receptor de la célula efectora concluye por re-captación en el terminal nervioso donde es almacenada en vesículas presinápticas; así es protegida de la inactivación por la enzima monoaminooxidasa.

Bloqueo de los receptores

colinérgicos

En el caso de las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpáticas y simpáticas que liberan acetilcolina como sustancia transmisora, los receptores sobre las células efectoras son muscarínicos. Ello significa que su acción puede ser bloqueada por atropina. La atropina es un antagonista competitivo de las

acciones muscarínicas y ocupa los sitios receptores colinérgicos sobre las células efecto-ras.

Bloqueo de los receptores

adrenérgicos

El receptor alfaadrenérgico puede ser bloqueado por fenoxibenzamina y el receptor betaadrenérgico puede ser bloqueado por propranolol. La síntesis y el almacenamiento de noradrenalina en las terminaciones simpáticas pueden ser inhibidos por reserpina.

CONTROL SUPERIOR

DEL SISTEMA NERVIOSO

AUTONOMO

El hipotálamo tiene una influencia de control sobre el sistema nervioso autónomo y parece integrar los sistemas autónomo y neuroendocrino, lo que conserva la homeostasis corporal (fig. 26-5). Esencialmente, el hipotálamo debe considerarse como un centro nervioso superior para el control de centros autónomos inferiores en el tronco encefálico y la médula espinal.

La estimulación de la región anterior del hipotálamo puede influir en respuestas para-simpáticas, mientras que la estimulación de la parte posterior del hipotálamo da origen a respuestas simpáticas. Además, se han hallado centros inferiores en el tronco encefálico como los centros vasopresor, vasodilatador, cardioacelerador, cardiodesacelerador y respiratorio en la formación reticular como resultado de estimulación experimental en animales inferiores. Se cree que los diversos niveles de control son ejercidos como resultados de interconexiones de las diferentes regiones por vías ascendentes y descendentes. Las neuronas de las eferencias toracolumbares de la parte simpática del sistema y las neuronas de las eferencias craneosacras de la parte parasimpática del sistema reciben su control a través de los haces descendentes de la formación reticular.

Desde hace tiempo se sabe que la estimulación de diferentes partes de la corteza cerebral y el sistema límbico puede producir efectos autónomos y se cree que esto es llevado a cabo a través del hipotálamo. En este aspecto, es interesante el trabajo de Miller y col, de 1970. Estos autores sugieren que el sistema nervioso autónomo puede ser puesto bajo control voluntario hasta cierto punto y que, por ejemplo, posiblemente pueda entrenarse a pacientes con hipertensión para que reduzcan su presión arterial.

"SISTEMA NERVIOSO ENTÉRICO"

El denominado sistema nervioso entérico, compuesto por los plexos mientérico y submucoso del tubo digestivo, recientemente ha recibido considerable atención por parte de los investigadores. Estos plexos ya no pueden considerarse simplemente plexos parasimpáticos que contienen fibras nerviosas preganglionares y posganglionares y células nerviosas. Se ha demostrado que pueden producirse contracciones del músculo liso en la pared intestinal en ausencia del plexo mientérico, pero las contracciones coordinadas con un fin determinado, como se ve en el peristaltismo y los movimientos segmentarios, requieren la presencia de un plexo nervioso, aunque éste puede estar aislado del sistema nervioso central.

Se han reconocido diferentes tipos de neuronas en los plexos. Algunas neuronas son bipolares o unipolares y se cree que son sensitivas y están implicadas en la actividad refleja local; otras neuronas envían axones hacia los plexos celiaco y mesentérico. Las fibras para-simpáticas preganglionares hacen sinapsis en células nerviosas que dan origen a fibras pos-ganglionares que inervan músculo liso y glándulas. Se ha observado que fibras simpáticas posganglionares terminan en células nerviosas parasimpáticas y probablemente ejercen un papel inhibidor de la actividad parasimpática. También hay neuronas internunciales. Es interesante notar que las células nerviosas y sus prolongaciones están rodeadas por células del tipo de la neuroglia que se asemejan mucho a los astrocitos del sistema

nervioso central. Se ha sugerido que mientras que los plexos entéricos pueden coordinar las actividades de la pared intestinal,, las aferencias parasimpática y simpática modulan estas actividades.

FUNCIONES

DEL SISTEMA NERVIOSO

AUTONOMO

El sistema nervioso autónomo, junto con el sistema endocrino, mantiene la estabilidad del medio interno del cuerpo. Por medio de su fino control lleva a cabo los ajustes internos que son necesarios para el medio interno óptimo del cuerpo. El control endocrino es más lento y ejerce su influencia por medio de hormonas, las cuales son transportadas en el torrente circulatorio.

El sistema nervioso autónomo funciona en su mayor parte a nivel subconsciente. Por ejemplo, no somos conscientes de que nuestras pupilas se están dilatando o de que nuestras arterias se están contrayendo. El sistema no debe considerarse como una parte aislada del sistema nervioso, ya que sabemos que puede desempeñar algún papel con la actividad somática para expresar emociones y que ciertas actividades autónomas, como la micción, pueden ser puestas bajo control voluntario. Las diversas actividades de los sistemas autónomo y endocrino son integradas en el hipotálamo.

Los componentes simpático y parasimpático del sistema autónomo cooperan para mantener la estabilidad del medio interno. La división simpática prepara y moviliza al cuerpo en una emergencia (fig. 26-6), cuando hay un súbito ejercicio intenso, temor o furia. La división parasimpática apunta a conservar y almacenar energía, por ejemplo para favorecer la digestión y la absorción de alimentos mediante el aumento de la secreción de las glándulas del tubo digestivo y estimulando el peristaltismo (fig. 26-7).

Las divisiones simpática y parasimpática del sistema autónomo habitualmente tienen un control antagónico sobre una víscera. Por ejemplo, la actividad simpática aumenta la frecuencia cardíaca, mientras que la actividad parasimpática la retarda. La actividad simpática hace que el músculo liso bronquial se relaje, pero éste se contrae por acción parasimpática.

Sin embargo, debe señalarse que muchas vísceras no poseen este fino control dual desde el sistema autónomo. El músculo liso de los folículos pilosos (músculo erector del pelo) se contrae por actividad simpática y no hay control parasimpático.

Las actividades de algunas vísceras son mantenidas en un constante estado de inhibición por uno u otro componente del sistema nervioso autónomo. El corazón de un atleta entrenado es mantenido con una frecuencia lenta por la actividad del sistema parasimpático. Esto tiene considerable importancia, porque el corazón es una bomba más eficaz cuando se con-

trae lentamente que cuando lo hace con mucha rapidez. En otras palabras, si el corazón se contrae en forma excesivamente rápida, la duración de la diástole puede reducirse tanto entre las contracciones que los ventrículos no tengan tiempo para llenarse.

 

IMPORTANTES DIFERENCIAS ANATOMICAS, FISIOLOCICAS Y FARMACOLOGICAS ENTRE LAS PARTES SIMPATICA Y PARASIMPATICA DEL SISTEMA AUTONOMO (CUADRO 26-1)

1. Las fibras nerviosas eferentes simpáticas se originan (fig. 26-2) en células nerviosas en la columna gris lateral de la médula espinal entre el primer segmento torácico y el segundo segmento lumbar (eferencia torácica). Las fibras nerviosas eferentes parasimpáticas se originan en células nerviosas en los nervios craneales tercero, septimo, noveno y décimo y en la sustancia gris de los segmentos sacros segundo, tercero y cuarto de la médula espinal (eferencia craneosacra).

2. Los ganglios simpáticos se ubican en los troncos simpáticos paravertebrales o en los ganglios prevertebrales, como el ganglio celiaco (fig. 26-2). Las células ganglionares parasimpáticas se ubican en pequeños ganglios cerca de las vísceras o en plexos en las vísceras.

3. La división simpática del sistema autónomo tiene largas fibras posganglionares, mientras que la parte parasimpática tiene fibras cortas (fig. 26-5).

4. La división simpática del sistema tiene una amplia acción sobre el cuerpo como resultado de que las fibras preganglionares hacen sinapsis en muchas neuronas posganglionares y la médula suprarrenal que libera los transmisores simpáticos adrenalina y noradrenalina, que son distribuidos por todo el organismo a través del torrente circulatorio (fig. 26-4). La parte parasimpática del sistema autónomo tiene un control más discreto ya que sus fibras preganglionares hacen sinapsis solo en unas pocas neuronas posganglionares y no hay un órgano semejante a la médula suprarrenal.

5. Las terminaciones posganglionares simpáticas liberan noradrenalina en casi todas las terminaciones y acetilcolina en unas pocas (p. ej., glándulas sudoríparas). Las terminaciones posganglionares parasimpáticas liberan acetilcolina (fig. 26-5).

6. La parte simpática del sistema autónomo prepara al organismo para emergencias y para la actividad muscular intensa mientras que la parte parasimpática conserva y almacena energía.

Como ayuda para conocer las diferentes acciones de estos dos componentes del sistema autónomo podría ser útil imaginar que la

actividad simpática sería máxima en un hombre que se halla de pronto solo en un campo frente a un toro a punto de embestirlo (fig.

26-6). Sus cabellos se "paran" por el miedo; la piel se pone pálida como resultado de vasoconstricción, lo cual causa una redistribución de sangre desde la piel y las vísceras hacia el corazón y el músculo esquelético. Sus párpados superiores están bien abiertos y sus pupilas se dilatan ampliamente de modo que puede ver hacia dónde correr. La frecuencia cardíaca del sujeto aumenta -y también la resistencia periférica de las arteriolas, lo que produce una elevación de la presión arterial. Los bronquios se dilatan para permitir un flujo respiratorio máximo. La actividad peristáltica se inhibe y los esfínteres se contraen. También se contrae el esfínter vesical (ciertamente no es el momento para pensar en defecar u orinar). El glucógeno es convertido en glucosa para producir energía y el sujeto traspira para perder calor corporal.

Por otra parte, la actividad parasimpática es mayor en una persona que se ha quedado dormida en un sillón luego de una comida satisfactoria (fig. 26-7). La frecuencia cardíaca del sujeto es lenta y la presión arterial no es alta. Los párpados superiores están caídos o cerrados y las pupilas contraídas. La respiración puede ser ruidosa debido a constricción bronquial. El abdomen puede retumbar debido a actividad peristáltica excesiva. Puede tener deseos de defecar u orinar.

ALGUNAS INERVACIONES AUTONOMAS IMPORTANTES (cuadro 26-2)

Ojo

PÁRPADO SUPERIOR

El párpado superior es levantado por acción del músculo elevador del párpado superior. La mayor parte de este músculo está formada por músculo esquelético y recibe su inervación del nervio oculomotor. Una pequeña parte de este músculo está compuesta por fibras de músculo liso inervadas por fibras posganglionares simpáticas que llegan desde el ganglio simpático cervical superior (fig. 26-8). La sección de las fibras neryiosas simpáticas cervicales paraliza el músculo liso y causa caída del párpado superior (ptosis).

IRIS

Las fibras de músculo liso del iris constan de fibras circulares y radiales. Las fibras circulares forman el esfínter de la pupila y las fibras radiales forman el dilatador de la pupiEl esfínter de la pupila está inervado por fibras parasimpáticas que vienen desde el núcleo parasimpático (núcleo de Edinger-Westphal) del nervio oculomotor (fig. 26-8). Después de hacer sinapsis en el ganglio ciliar, las fibras posganglionares se dirigen hacia adelante hacia el globo ocular en los nervios ciliares cortos. (El músculo ciliar del ojo también está inerva-do por los nervios ciliares cortos; véase la página 390).

‘El dilatador de la pupila está inervado por fibras posganglionares desde el ganglio simpático cervical superior) (fig. 26-8). Las fibras pos-ganglionares llegan a la órbita a lo largo de las arterias carótida interna y oftálmica. Pasan sin

interrupción a través del ganglio ciliar y llegan al globo ocular en los nervios ciliares cortos.

Otras fibras simpáticas llegan al globo ocular en los nervios ciliares largos.

Glándulas salivales

GLÁNDULAS SUBMAXILARES Y SUBLINGUALES

La inervación secretomotora parasimpática se origina en el núcleo salival superior del nervio facial (fig. 26-8). Las fibras preganglionares se dirigen hacia el ganglio submaxilar y otros pequeños ganglios cerca del conducto a través de la cuerda del tímpano y el nervio lingual. Las fibras posganglionares alcanzan la glándula submaxilar directamente o a lo largo del conducto Las fibras posganglionares viajan hacia la glándula sublingual a través del nervio lingual.

Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el ganglio simpático cervical superior y llegan a las glándulas como un plexo de nervios alrededor de las arterias carótida extema, facial y lingual. Actúan como fibras vasoconstrictoras.

GLÁNDULA PARÓTIDA

Fibras secretomotoras parasimpáticas desde el núcleo salival inferior del nervio glosofaríngeo inervan la glándula (fig. 26-9). Las fibras nerviosas preganglionares se dirigen hacia el ganglio ótico a través de la rama timpánica del nervio glosofaríngeo y el nervio petroso superficial menor. Las fibras posganglionares llegan a la glándula a través del nervio auriculotemporal.

Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el ganglio simpático cervical superior y llegan a la glándula como un plexo de nervios alrededor de la arteria carótida extema.

Glándula lagrimal

La inervación secretomotora parasimpática de la glándula lagrimal se origina en el núcleo lagrimal del nervio facial (fig. 26-9). Las fibras preganglionares llegan al ganglio pterigopalatino (esfenopalatino) a través del nervio intermediario de Wrisberg, el nervio petroso superficial mayor y el nervio del conducto pterigoideo (vidiano). Las fibras posganglionares salen del ganglio y se unen con el nervio maxilar superior. Luego pasan hacia el nervio orbitario y el nervio cigomaticotemporal. Llegan a la glándula lagrimal dentro del nervio lagrimal.

Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el ganglio simpático cervical superior y discurren en el plexo de nervios que rodea a la arteria carótida interna. Se unen con el nervio petroso profundo, nervio del conducto pterigoideo (vidiano), nervio maxilar superior, nervio orbitario, nervio cigomaticotemporal y, finalmente, nervio lagrimal.

Corazón

Las fibras posganglionares simpáticas se originan en las porciones cervicales y torácicas superiores de los troncos simpáticos (fig. 26-10). Las fibras posganglionares llegan al corazón a través de las ramas cardíacas superior, media e inferior de la porción cervical del tronco simpático y cierto número de ramas cardíacas de la porción dorsal del tronco simpático. Las fibras pasan a través del plexo cardíaco y terminan en los nódulos sinusal y auriculoventricular, en fibras musculares cardíacas y en arterias coronarias. La activación de estos nervios da como resultado aceleración cardíaca, mayor fuerza de contracción del músculo cardíaco y dilatación de las coronarias. La dilatación coronaria se produce principalmente en respuesta a requerimientos metabólicos locales más que por estimulación nerviosa directa de las arterias coronarias.

Las fibras preganglionares parasimpáticas se originan en el núcleo dorsal del nervio vago y ascienden hacia el tórax en el nervio vago. Las fibras terminan haciendo sinapsis con neuronas posganglionares en los plexos cardíaco. Las fibras posganglionares terminan en los nódulos sinusal y auriculoventricular y en las arterias coronarias. La activación de estos nervios da como resultado una disminución de la frecuencia y fuerza de contracción del corazón y constricción de las arterias coronarias. Aquí también la constricción coronaria es producida principalmente por la disminución de requerimientos metabólicos locales más que por estimulación directa de las coronarias.

Pulmones

Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el segundo a quinto ganglio torácico del tronco simpático (fig. 26-10). Las fibras pasan a través de los plexos pulmonares y entran al pulmón, donde forman redes que rodean los bronquios y los vasos sanguíneos. Las fibras simpáticas producen broncodilatación y son vasoconstrictoras.

Las fibras preganglionres parasimpáticas se originan en el núcleo dorsal del nervio vago y desciende hasta el tórax dentro de los nervios vagos. Las fibras terminan haciendo sinapsis con neuronas posganglionares en los plexos pulmonares. Las fibras posganglionares entran al pulmón, donde forman redes que rodean los bronquios y los vasos sanguíneos. Las fibras parasimpáticas producen broncoconstricción y vasodilatación y aumentan la secreción glandular.

Tubo digestivo

ESTOMAGO E INTESTINO HASTA

EL ANGULO IZQUIERDO DEL COLON

Las fibras parasimpáticas preganglionares entran en los troncos vagales anterior (izquierdo) y posterior (derecho) (fig. 26-11).

Las fibras se distribuyen en muchas vísceras abdominales y en el tubo digestivo desde el estómago hasta el ángulo izquierdo del colon. Las fibras que se dirigen al tubo digestivo terminan en neuronas posganglionares en los plexos mientérico (de Auerbach) y submucoso (de Meissner). Las fibras posganglionares inervan el músculo liso y las glándulas. Los nervios parasimpáticos estimulan el peristaltismo y relajan los esfínteres; también estimulan la secreción.

Las fibras nerviosas preganglionares simpáticas pasan a través de la parte lumbar del tronco simpático y entran en los nervios esplácnicos mayor y menor. Estos descienden en el abdomen y hacen sinapsis con neuronas pos-ganglionares en los ganglios celiaco y mesentérico superior. Las fibras nerviosas posganglionares están distribuidas en el estómago y el intestino como plexos nerviosos alrededor de las ramas de las arterias celiaca y mesentérica superior. Los nervios simpáticos inhiben el peristaltismo y producen contracción de los esfínteres; también inhiben la secreción (véase el sistema nervioso entérico, pág. 456).

Colon descendente, colon pelviano y recto

Las fibras parasimpáticas preganglionares se originan en la sustancia gris de la médula espinal a partir de los segmentos sacros segundo a cuarto (fig. 26-1 1). Las fibras pasan a través de los nervios esplácnicos pelvianos y los plexos nerviosos que rodean las ramas de la arteria mesentérica inferior. Las fibras terminan en neuronas posganglionares en los plexos mientérico (de Auerbach) y submucoso (de Meissner). Las fibras posganglionares inervan el músculo liso y las glándulas. Los nervios parasimpáticos estimulan el peristaltismo y la secrec ion.

Las fibras nerviosas preganglionares simpáticas pasan a través de la parte lumbar del tronco simpático y hacen sinapsis con neuronas posganglionares en el plexo mesentérico inl’erior. Las fibras posganglionares se distribuyen en el intestino como plexos nerviosos alrededor de las ramas de las arterias mesentéricas inferiores. Los nervios simpáticos inhiben el peristaltismo y la secreción.

Riñón

Las fibras simpáticas preganglionares pasan a través de la parte dorsal inferior del tronco simpático y el nervio esplácnico inferior para unir-se con el plexo renal alrededor de la arteria renal (fig. 26-12). Las fibras preganglionares hacen sinapsis con neuronas posganglionares en el plexo renal. Las fibras posganglionares se distribuyen hacia las ramas de la arteria renal. Los nervios simpáticos son vasoconstrictores de las arterias dentro del riñón.

Las fibras parasimpáticas preganglionares entran en el plexo renal desde el vago. Aquí hacen sinapsis con neuronas posganglionares cuyas fibras se distribuyen hacia el riñón a lo largo de las ramas de la arteria renal. Se cree que los nervios parasimpáticos tienen una acción vasodilatadora.

Médula de la glándula suprarrenal

Las fibras simpáticas preganglionares descienden hacia la glándula en el nervio esplácnico mayor, una rama de la parte torácica del tronco simpático (fig. 26-12). Las fibras nerviosas terminan en células secretoras de la médula, que son comparables a neuronas posganglionares. La acetilcolina es la sustancia transmisora entre las terminaciones nerviosas y las células secretoras, como en muchas otras ter-

minaciones preganglionares. Los nervios simpáticos estimulan las células secretoras de la médula suprarrenal para aumentar la secreción de adrenalina y noradrenalina. La médula suprarrenal no tiene inervación parasimpática.

Esfínter interno involuntario

del conducto anal

La capa de músculo liso circular está engrosada en el extremo superior del conducto anal para formar el esfínter interno involuntario. El esfínter está inervado por fibras simpáticas posganglionares desde los plexos hipogástricos (fig. 26-13). Cada plexo hipogástrico recibe fibras simpáticas desde el plexo aórtico y desde las partes lumbar y pelviana de los troncos simpáticos. Los nervios simpáticos contraen el esfínter anal interno.

Vejiga

La capa muscular de la vejiga está compuesta por músculo liso, el cual en el cuello vesical está engrosado para formar el esfínter de la vejiga. La inervación del músculo liso proviene de los plexos hipogástricos (fig. 26-13). Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el primero y segundo ganglio lumbar del tronco simpático y van hacia los plexos hipogástricos. Las fibras preganglionares parasímpáticas se originan en los nervios esplácnicos pelvianos desde el segundo, tercero y cuarto nervio sacro; pasan a través de los plexos hipogástricos para llegar a la pared vesical, donde hacen sinapsis con neuronas posganglionares.

Los nervios simpáticos* inhiben la contracción del músculo liso de la pared vesical (detrusor) y estimulan la contracción del esfínter de la vejiga. Los nervios parasimpáticos estimulan la contracción del músculo liso de la pared vesical y de alguna manera inhiben la contracción del esfínter de la vejiga.

 

Erección del pene y del clítoris

En la erección, el tejido eréctil genital se ingurgita con sangre. La ingurgitación vascular inicial está controlada por la parte parasimpática del sistema nervioso autónomo. Las fibras preganglionares parasimpáticas se originan en la sustancia gris del segundo, tercero y cuarto segmento sacro de la médula espinal (fig. 26-14). Las fibras ingresan en los plexos hipogástricos y hacen sinapsis con las neuronas pos-ganglionares. Las fibras posganglionares se unen con la arteria pudenda interna y se distribuyen a lo largo de sus ramas, que ingresan en el tejido eréctil. Los nervios parasimpáticos causan vasodilatación de las arterias y aumentan enormemente el flujo sanguíneo hacia el tejido eréctil.

Eyaculación

Se cree que los impulsos nerviosos que pasan hacia los órganos genitales salen de la médula espinal a nivel del primero y segundo segmento lumbar en las fibras simpáticas preganglionares (fig. 26-14). Muchas de estas fibras hacen sinapsis con neuronas posganglionares en el primero y segundo ganglio lumbar. Otras fibras pueden hacer sinapsis en ganglios en las partes lumbar inferior o pelviana de los troncos simpáticos. Las fibras posganglionares se distribuyen luego hacia el conducto deferente, las vesículas seminales y la próstata a través de los plexos hipogástricos. Los nervios simpáticos estimulan la contracción del músculo liso en la pared de estas estructuras y hacen que los espermatozoides, junto con las secreciones de las vesículas seminales y de la próstata, sean eliminados hacia la uretra.

 

 

 

 

Útero

Las fibras nerviosas simpáticas preganglionares dejan la médula espinal en los niveles segmentarios T12 y LI y se cree que hacen sinapsis con células ganglionares en el tronco simpático o posiblemente en los plexos hipogástricos inferiores (fig. 26-15). Las fibras pos-ganglionares inervan el músculo liso del útero. Las fibras preganglionares parasimpáticas abandonan la médula espinal en los niveles S2, S3 y S4 y hacen sinapsis con células ganglionares en los plexos hipogástricos inferiores

(fig. 26-15). Aunque se reconoce que el músculo uterino se halla en su mayor parte bajo control hormonal, la inervación simpática puede producir contracción uterina y vasoconstricción, mientras que las fibras parasimpáticas tienen el efecto opuesto.

Las fibras aferentes para el dolor provenientes del fondo y el cuerpo del útero ascienden hasta la médula espinal a través de los plexos hipogástricos y entran a través de las raíces posteriores de los nervios espinales torácicos décimo, undécimo y duodécimo (fig. 26-15). Las fibras provenientes del cuello uterino discurren en los nervios esplácnicos pelvianos y entran en la médula espinal a través de las raíces posteriores de los nervios sacros segundo, tercero y cuarto.

Arterias de la extremidad superior

Las arterias de la extremidad superior están inervadas por nervios simpáticos. Las fibras preganglionares se originan en cuerpos celulares en el segundo a octavo segmento torácica de la médula espinal (fig. 26-16). Se dirigen hacia el tronco simpático a través de ramos comunicantes blancos y ascienden en el tronco para hacer sinapsis en los ganglios cervical medio, cervical inferior, primer torácico o estrellado. Las fibras posganglionares se unen a los nervios que forman el plexo braquial y se distribuyen hacia las arterias dentro de las ra

mas del plexo. Los nervios simpáticos causan vasoconstricción de arterias cutáneas y vaso-dilatación de arterias que irrigan el músculo esquelético.

 

Arterias de la extremidad

inferior

Las arterias de la extremidad inferior también están inervadas por nervios simpáticos (fig. 26-16). Las fibras preganglionares se originan en cuerpos celulares en los tres segmentos torácicos inferiores y dos o tres segmentos lumbares superiores de la médula espinal. Las ibras preganglionares se dirigen hacia los ALGUNOS IMPORTANTES REFLEJOS ganglios torácicos inferiores y lumbares supe- FISIOLOGICOS QUE INVOLUCRAN riores del tronco simpático a través de los ra- AL SISTEMA NERVIOSO AUTONOMO mos comunicantes blancos. Las fibras hacen

sinapsis en los ganglios lumbares y sacros, y Reflejos directo y consensual a la luz las fibras posganglionares llegan a las arterias por medio de ramas de los plexos lumbar y sacro.

Los impulsos nerviosos aferentes discurren desde la retina a través del nervio óptico, quiasma óptico y cintilla óptica (véase la fig. 23-3). Un pequeño número de fibras sale de la cintilla óptica y hace sinapsis en células nerviosas en el núcleo pretectal el cual se ubica cerca del colículo superior. Los impulsos son llevados por axones de las células nerviosas pretectales hacia los núcleos parasimpáticos (núcleos de Edinger-Westphal) del nervio oculomotor en ambos lados. Aquí las fibras hacen sinapsis y los nervios parasimpáticos se desplazan por el nervio oculomotor hasta el ganglio ciliar en la órbita. Finalmente, las fibras parasimpáticas posganglionares pasan a través de los nervios ciliares cortos hacia el globo ocular y el esfínter de la pupila del iris. Ambas pupilas se contraen en el reflejo consensual ya que el núcleo pretectal envía fibras hacia los núcleos parasimpáticos de los dos lados del mesencéfalo.

Reflejo de acomodación

Cuando los ojos se dirigen desde un objeto alejado hacia un objeto cercano, la contracción de los rectos internos produce convergencia de los ejes oculares, los cristalinos se engruesan para aumentar su poder refractivo por contracción de los músculos ciliares y las pupilas se contraen para limitar las ondas luminosas a la parte central más gruesa de los cristalinos. Los impulsos aferentes pasan a través del nervio óptico, quiasma óptico, cmtilla óptica, cuerpo geniculado externo y radiación óptica hasta la corteza visual (véase la fig. 23-3). Esta última está conectada con el campo ocular de la corteza frontal. Desde aquí, fibras corticales descienden a través de la cápsula interna hacia los núcleos del nervio oculomotor en el mesencéfalo. El nervio oculomotor viaja hasta los músculos rectos internos. Algunas de las fibras corticales descendentes hacen sinapsis en los núcleos parasimpáticos (de Edinger-Westphal) del nervio oculomotor en ambos lados. Aquí, las fibras hacen sinapsis y las fibras preganglionares parasimpáticas viajan a través del nervio oculomotor hacia el ganglio ciliar en la órbita. Finalmente, las fibras parasimpáticas posganglionares pasan a través de los nervios ciliares cortos hacia el músculo ciliar y el esfínter de la pupila del iris.

Reflejos cardiovasculares

El seno carotídeo y el cayado aórtico actúan como barorreceptores. A medida que la presión arterial aumenta, son estimuladas terminaciones nerviosas ubicadas en la pared de estos vasos. Las fibras aferentes desde el seno carotídeo ascienden en el nervio glosofaríngeo y terminan en el núcleo del fascículo solitario (véanse las figs. 23-16 y 23-17). Las fibras aferentes desde el cayado aórtico ascienden en el nervio vago. Neuronas de conexión en el bulbo raquídeo activan el núcleo parasimpático (núcleo dorsal) del nervio vago, lo cual disminuye la frecuencia cardíaca. Al mismo tiempo, fibras reticuloespinales descienden hacia la médula espinal e inhiben la eferencia simpática preganglionar hacia el corazón y las arteriolas cutáneas. El efecto combinado de la estimulación de la acción parasimpática sobre el corazón y la inhibición de la acción simpática sobre el corazón y los vasos periféricos reduce la frecuencia y la fuerza de contracción del corazón y la resistencia periférica de los vasos sanguíneos. Como consecuencia de este efecto, la presión arterial disminuye. Así, la presión arterial de un individuo está determinada por la información aferente recibida desde los barorreceptores y el modulador del sistema nervioso autónomo, es decir, el hipotálamo; este último, a su vez, puede ser influido por centros superiores en el sistema nervioso central.

El reflejo auricular derecho de Bainbridge es otro ejemplo de un reflejo cardiovascular. Las terminaciones nerviosas se ubican en la pared de la aurícula derecha y de las venas cavas. Estas terminaciones son estimuladas por aumento de la presión venosa. Las fibras aferentes ascienden en el nervio vago hacia el bulbo raquídeo y terminan en el núcleo del fascículo solitario (véase fig. 23-18). Las neuronas de conexión inhiben al núcleo parasimpático (dorsal) del vago y fibras reticuloespinales estimulan la eferencia simpático torácica hacia el corazón, lo que causa una aceleración cardíaca.

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